Оценка плотности и биомассы арктических гольцов Salvelinus alpines (L.) complex (Salmoniformes, Salmonidae) из двух олиготрофных озер Красноярского края

Полный текст

Введение

Рыбохозяйственное освоение малых озер и водоемов, на долю которых в Российской Федерации приходится порядка 2591 км³ воды [1], становится все более актуальной проблемой в связи с уменьшением запасов ценных промысловых видов рыб в озерах высокого рыбохозяйственного статуса и в целом на фоне кризиса в водных экосистемах мирового значения [2]. На малые водоемы обращено повышенное внимание благодаря возможности обеспечивать население рыбной продукцией за счет аквакультуры и пастбищного рыболовства [3], а также в свете решения общебиологических задач, таких как оценка продуктивности ихтиоценозов [4], изучения инвазий [5], изучения особенностей формирования рыбного населения [6] и комплексная экологическая оценка водных биот [7]. Подобные исследования невозможны без оценок количественных показателей рыбных сообществ на основе уловов промысловых орудий, однако промысел на малых водоемах имеет свои особенности, одна из которых заключается в сложности применения отцеживающих орудий лова для получения репрезентативных выборок [8]. В связи с этим разработка и внедрение методов оценки плотности рыбного населения по уловам пассивных орудий лова, прежде всего жаберных сетей, становится актуальной задачей, способствующей достижению поставленных целей.

Достоинства жаберной сети очевидны. Это бесшумное орудие лова, простое в обращении, компактное в транспортировке, сравнительно дешевое по себестоимости и эксплуатации; набором сетей разного шага ячеи несложно одновременно обловить несколько участков водоема и/или различные горизонты. Тем не менее, несмотря на популярность жаберной сети, методическая база для расчета количественных показателей ихтиофауны с использованием сетных уловов скудна [8–11], а практическое применение часто ограничено сложностью оценивания параметров моделей, таких, например, как «пороги узнавания сети зрением и боковой линией» или «дальность уверенного обмена информацией между особями» при реакции на сеть [12]. В связи с этим подавляющее большинство как российских, так и зарубежных исследований в этой области посвящено оценкам селективности и уловистости жаберных сетей.

Под селективностью обычно понимают показатель, характеризующий относительную вероятность удержания рыбы данного размера в сети данного шага ячеи [13–15]. Существуют два принципиально различных подхода к оценке селективности сетей, а именно методы прямой оценки [16–19] и методы косвенной оценки [15, 20–25]. В первом случае селективность находится путем сравнения численности одних и тех же размерных групп в уловах жаберных сетей и в уловах отцеживающего орудия, для которого уловистость полагается известной; в более современных подходах используются данные гидроакустики [26, 27]. Во втором случае сопоставляются частоты одних и тех же размерных групп в уловах, полученных одновременной постановкой сетей разной ячеи, изначально допуская, что кривые селективности описываются одной из нескольких возможных функций: нормальной, логнормальной, гамма-функцией, инвертированной гауссовской или бинормальной [15]; данный подход по сути является статистическим, а выбор уравнения зависит от того, какая из функций даст наилучшую аппроксимацию. Слабая сторона метода в том, что на практике возникают ситуации, когда картину распределения частот в выборках невозможно описать исходя из теории – в этом случае уловы, не имеющие куполообразного распределения, считаются непригодными для анализа как не соответствующие законам перевода частот размерных классов в улове в частоты этих же размерных групп в популяции [28].

Уловистость определяет результативность лова, выраженную в эффективности орудия лова по отношению к облавливаемой совокупности и численно равную доле рыб, удержанных орудием лова, от общего их количества в зоне облова [11, 12, 29– 32]. На уловистость оказывает влияние поведенческая составляющая реакции рыбы на сеть, а также на рыбу, уже удержанную в сети; сама же уловистость жаберной сети связывается преимущественно со снижением ее улавливающей способности по мере увеличения количества удержанной рыбы. В частности, Ф. И. Баранов [33] предлагал расчет уловистости сетей K на основании знания двух последовательных уловов как

$K=\frac{Q_1-Q_2}{Q_1}$,

получившей название абсолютной уловистости II рода в отличие от уловистости I рода, обусловленной факторами чисто механического воздействия [29].

Основная методическая сложность в оценке показателей обилия по сетным уловам заключается в том, что, в отличие от отцеживающих орудий лова, для которых объем облова легко рассчитывался через параметры орудия лова, скорость его движения и форму зоны облова, жаберная сеть – стационарное орудие; соответственно, объем облова, а следовательно, и количество в нем рыбы, должны рассчитываться исходя прежде всего из движения самой рыбы. Таким образом, в основе оценки уловистости жаберных сетей и рассчитываемой на ее базе оценки обилия лежат ответы на два вопроса: 1) каков объем воды, из которого было выловлено данное количество рыбы, 2) сколько рыбы изначально было в этом объеме.

Текущая работа посвящена применению на практике метода оценки плотности рыб по уловам, полученным одновременной постановкой жаберных сетей разного шага ячеи [34, 35]. Расчет количественных показателей сделан для группировок арктического гольца Salvelinus alpinus из двух точек оз. Лама и двух точек оз. Капчук, Красноярский край. Метод записан в коде языка R и размещен на сайте https://github.com/ItaiVR/Lobyerev-selectivity.

Материал и методы исследования

Кратко изложим подход к оценке плотности по уловам жаберных сетей. Пусть рыба некоторой длины касается сети данного размера ячеи. Взаимодействие рыбы с сетью, приводящее к ее удержанию, является многоступенчатым процессом, где каждый этап характеризуется своей вероятностью (рис. 1).

Рис. 1. Различные этапы взаимодействия рыбы с жаберной сетью. N_Total – общее количество рыбы, прикоснувшейся к сети, N_W – количество объячеившейся рыбы, N_T – количество запутавшейся рыбы. Вероятность: P(O|C) – попадания рыбы в ячею при касании, P(Th|C) – попадания ртом на нить при касании, P(E|O) – захода в ячею, P(W|E) – удержания в сети через объячеивание, P(T|Th) – удержания в сети через запутывание. Вертикальная черта обозначает условную вероятность

Для анализа необходимо разделить всю пойманную рыбу на объячеившуюся N_W и запутавшуюся N_T, не смешивая уловы сетей разной ячеи. Количество всех подошедших к сети за время лова рыб складывается из числа уловленных сетью рыб, прошедших сквозь ячею и отошедших от сети вследствие ее насыщаемости. Тогда формула для оценки количества рыб $N_{AP\_l,\mu }^{\left(t\right)}$ размерной группы l, подошедших к сети ячеи μ за время t, имеет следующий вид:

$N_{AP\_l,\mu }^{\left(t\right)}=\frac{N_{\lim \_l,\mu }\cdot \mathrm{0,63}\cdot e}{{\tilde{\tau }}_{\mu }}\cdot t+\left(\begin{array}{c}\frac{N_{W\_l,\mu }^{\left(t\right)}}{P{\left(O\left|C\right.\right)}_{l,\mu }\cdot P{\left(E\left|O\right.\right)}_{l,\mu }\cdot P{\left(W\left|E\right.\right)}_{l,\mu }}-\\ -(N_{W\_l,\mu }^{\left(t\right)}+N_{T\_l,\mu }^{\left(t\right)})\end{array}\right)$, (1)

где индексы μ и l указывают на то, что для каждой размерной группы l и для каждого размера ячеи μ параметры уравнения (1) уникальны; в дальнейшем для краткости индексы будут опущены. Вероятность  рыбы зайти в ячею при касании сети задана следующей функцией:

$P\left(O\left|C\right.\right)=\frac{\left(\cos \frac{\gamma }{2}\mu -h\right)\left(\sin \frac{\gamma }{2}\mu -\tan \frac{\gamma }{2}h\right)}{\cos \frac{\gamma }{2}\cdot \sin \frac{\gamma }{2}\cdot {\mu }^2}$, (2)

где μ – расстояние между узлами ячеи, γ – меньший угол ромба ячеи, h – средняя ширина рта рыбы при движении; параметр h оценивается по следующей формуле:

$h=j\cdot 2\sin \varphi$, (3)

где j – средняя длина челюсти рыбы данной размерной группы, ф – угол между верхней и нижней челюстью рыбы при движении; угол ф находится минимизацией следующей функции:

$f\left(\varphi \right)=\frac{\sum {\sigma }_l^2}{\sum {\overline{N}}_{AP\_l,\mu }^{\left(t\right)}}$, (4)

где ${\sigma }_l^2$ – дисперсия средних длин одних и тех же размерных групп в сетях разного размера ячеи, ${\overline{N}}_{AP\_l,\mu }^{\left(t\right)}$ оценивается по формуле (13); суммирование проходит по всем размерным группам, имеющимся одновременно в сетях разной ячеи. Вероятность $P(E\left|O)\right.$ рыбы зайти в ячею описывается как

$P(E\left|O)\right.=1-\frac{2}{\pi }\cdot \arcsin \left(\frac{d}{\omega }\right)$, (5)

где d – половина толщины тела рыбы в области касания ячеи жаберной крышкой, ω – меньшая диагональ ромба ячеи. Распределение вероятностей $P(E\left|O)\right.$ с хорошей точностью находится аппроксимацией опытных значений линейной функцией вида , где а и b – опытным путем полученные коэффициенты, l – длина рыбы. Наконец, функция для вероятности $P(W\left|E)\right.$ рыбы войти в улов при объячеивании имеет следующий вид:

$P(W\left|E)\right.=\frac{N_{T\_\mathrm{1,14}\cdot G_{\max }>4\mu }}{N_{T\_\mathrm{1,14}\cdot G_{\max }>4\mu }+N_{T\_\mathrm{1,14}\cdot G_{\max }\le 4\mu }}$, (6)

где $N_{T\_G_{\max }>4\mu }$ и $N_{T\_G_{\max }\le 4\mu }$ – количество рыбы данной размерной группы с максимальным охватом тела G_max, большим и меньшим периметра ячеи соответственно.

Параметр N_lim функции (1) определяет максимальное количество рыбы данного вида, которое данная сеть может уловить; он находится индивидуально путем выставления сети на время, пока она целиком не заполнится рыбой. Параметр $\tilde{\tau }$ есть время, за которое не занятая рыбой площадь сети уменьшается в e ≈ 2,72 раз при условии, что за каждый отрезок времени к сети в среднем подходит одно и то же количество рыбы. Параметр выражается следующей функцией:

$Q_t=N_{\lim }\cdot \left(1-\exp \left(-\frac{1}{\tilde{\tau }}t\right)\right)$, (7)

где Q_t – улов сети данной длины и размера ячеи, полученный за время t. Наконец, 0,63 = 1 − exp (−1). Завершающим этапом является оценка плотности N_{D_l} размерной группы l в зоне облова:

$N_{D\_l}=\frac{N_{AP\_l,\mu }^{\left(t\right)}}{P{\left(A_F\right)}_l\cdot V_F}$, (8)

где P(A_F)_l – усредненная по всей зоне облова вероятность подхода к сети рыбы длины l:

$P{\left(A_F\right)}_l=\frac{\tilde{P}\left(x_0,y_0\right)\cdot \frac{L}{2}\rho }{\frac{L}{2}\rho +\frac{\pi {\rho }^2}{4}}+\frac{\tilde{P}\left(x_0,y_0\right)\cdot \frac{\pi {\rho }^2}{4}}{\frac{L}{2}\rho +\frac{\pi {\rho }^2}{4}}$, (9)

где L – длина сети, м, ρ – максимальное расстояние, м, на которое сместится рыба длины l за время застоя сети при условии ненаправленного перемещения, оцениваемое как

$\rho =v\cdot {\left(t\cdot \tau \right)}^{\mathrm{0,5}}$, (10)

где ν – скорость движения рыбы, t – время лова, τ – период изменения направления прямолинейного движения. Параметр V_F функции (8) есть объем зоны облова:

$V_F=\left(L\cdot \rho +\pi \cdot {\rho }^2\right)\cdot H$, (11)

где H – высота сети, L – длина сети. Наконец, в формуле (9) вероятность $\tilde{P}\left(x_0,y_0\right)$ для рыбы подойти к сети, находясь в любой точке зоны облова, равна

$\tilde{P}\left(x_0,y_0\right)=\frac{{\displaystyle {\sum }_{i=1}^n\left(\frac{\theta }{2\pi }\cdot \frac{2}{\sqrt{2\pi }}{\int }_{\frac{r}{\sqrt{t}}}^{\infty }\exp \left(-\frac{x^2}{2}\right)dx\right)}}{n}$, (12)

где θ – угол, под которым рыба «видит» сеть [13], r – кратчайшее расстояние от точки начального положения рыбы в зоне облова до сети, t – время облова, n – количество точек разбиения зоны облова (рис. 2).

Рис. 2. Схема зоны облова жаберной сети; каждая точка в верхней четверти зоны является узлом, для которого рассчитывается вероятность по формуле (13), L – длина сети

В связи с тем, что расчеты вероятности P(A_F) весьма трудоемкие, построена номограмма для ее оценки при различных значениях ρ и длины сети L (рис. 3). Распределение P(A_F) хорошо описывается экспоненциальной функцией вида $A\cdot \exp \left(-\rho /B\right)$ (R = 0,99), где А и В – опытно оцененные параметры; P(A_F) можно также вычислить, подставляя в эту функцию величину ρ и величины А и В для нужной длины сети.

Рис. 3. Номограмма для оценки вероятности P(A_F) подхода рыбы к сети при различных значениях ρ и L

После расчета значения $N_{AP\_l,\mu }^{\left(t\right)}$ необходимо найти среднее количество ${\overline{N}}_{AP\_l}^{\left(t\right)}$ рыбы размера, подошедшей к любой из используемых сетей:

${\overline{N}}_{AP\_l}^{\left(t\right)}=\frac{{\displaystyle {\sum }_{\mu =1}^n{N}_{AP\_l,\mu }^{\left(t\right)}}}{n}$, (13)

где n – количество сетей разной ячеи; если все сети одного размера и высоты, для номограммы берется длина одной сети, в противном случае уловы нормализуются на единую площадь сети. Наконец, биомасса B_l размерной группы l рассчитывается по следующей формуле:

$B_l=N_{D\_l}\cdot {\overline{W}}_l$, (14)

где N_{D_l} – плотность размерного класса l, ${\overline{W}}_l$ – средняя масса размерного класса l.

Выборки гольца получены сетным ловом в период с 5 августа по 3 сентября 2019 г. вблизи устьев двух нерестовых рек – р. Никита-Юрэх, впадающей в оз. Капчук (69º48´ с. ш., 90º98´ в. д.), и р. Бунисяк, впадающей в оз. Лама (69º39´ с. ш., 91º59´ в. д.); средние глубины лова 15 и 12 м соответственно. Кроме того, было выбрано по одной контрольной станции для каждого озера – точка с координатами (69º48´ с. ш., 91º88´ в. д.) на оз. Капчук и точка (69º41´ с. ш., 91º52´ в. д.) на оз. Лама; глубины лова 18 и 28 м соответственно. Станции пронумерованы в порядке облова: оз. Капчук – станция 1, оз. Капчук, р. Никита-Юрэх – станция 2, оз. Лама – станция 3 и оз. Лама, р. Бунисяк – станция 4 (рис. 4). Обловы проведены одновременной постановкой на дно одностенных жаберных сетей шага ячеи 20, 30 и 40 мм; длина и высота каждой сети 30 и 1,5 м соответственно, время лова 12 ч. Всего произведено обловов: станция 1–3 облова, станция 2–3, станция 3–2, станция 4–7 обловов. В процессе первичной обработки уловов все рыбы были измерены, взвешены и сфотографированы; у каждой рыбы измерены максимальный охват и длина челюсти как параметры, необходимые для оценки соответствующих вероятностей.

Рис. 4. Карта-схема района исследования; цифрами указаны места облова на озерах Лама и Капчук

Результаты исследования

Суммарная выборка гольца по четырем станциям составила 239 экз.; в табл. 1 дано распределение размерных групп запутавшихся и объячеившихся рыб по сетям разной ячеи. Совместно с гольцом в суммарных уловах было: 143 сига (Coregonus lavaretus), 4 валька (Prosopium cylindraceum), 9 сибирских ряпушек (Coregonus sardinella) и 12 налимов (Lota lota). Эти рыбы не представлены в табл. 1, однако они учитывались при оценке параметра N_lim для каждой сети. Также оценена доля гольцов разных форм в уловах [36], их средняя длина по выборке и разброс длины (табл. 2).

Таблица 1. Размерный состав гольца в уловах по каждой станции и в сетях разной ячеи

Примечание. О – объячеявшиеся рыбы, З – запутавшиеся.

Таблица 2. Средняя, максимальная и минимальная длина гольцов различных форм в уловах по четырем точкам и их доли в уловах

Примечание. Над чертой – min–max (в см), под чертой – средняя длина (в см); в скобках приводится доля гольцов данной формы от общей численности в улове в данной точке.

Для оценки $N_{AP\_l,\mu }^{\left(t\right)}$ по функции (1) были рассчитаны соответствующие вероятности. Так, для каждого размера ячеи оценена вероятность $P\left(O\left|C\right.\right)$ при длине челюсти гольца, заданной линейной функцией вида 0,78 · l – 1,04, где (здесь и далее) l – длина рыбы. Тогда распределение вероятностей $P\left(O\left|C\right.\right)$ для диапазона размерных групп из улова для сетей ячеи 20, 30 и 40 мм формально аппроксимировалось функциями 0,98 – 0,01 · l, 0,99 – 0,01 · l и 1,00 – 0,01 · l соответственно. Формальная аппроксимация (здесь и далее) реальных значений вероятностей наиболее подходящей для этого функцией делается для удобства работы со всем массивом данных. Распределение вероятностей $P(E\left|O)\right.$ описывается линейными функциями 1,86 – 0,04 · l, 2,60 – 0,07 · l и 2,69 – 0,06 · l, распределение вероятностей $P(W\left|G)\right.$  аппроксимируется возрастающими линейными функциями вида 0,06 · l – 1,01, 0,07 · l – 1,60 и 0,06 · l – 1,53 для сетей ячеи 20, 30 и 40 мм соответственно. Предельные количества гольца N_lim для указанных сетей (в составе других видов) – 28, 24 и 21экз. соответственно. Параметр $\tilde{\tau }$, выраженный из функции (7), для сетей ячеи 20, 30 и 40 мм составляет 52, 74 и 70 ч соответственно; угол ф равен 5 град. Для оценки смещения используется средняя скорость движения 0,9 длины тела в секунду [37–40] и параметр τ, равный 1 с, откуда значение ρ для наблюденных в улове размерных групп составляет в среднем 92 м (SD = 24 м). Отсюда объем облова, рассчитанный по формуле (11), равен в среднем 54 832 м³(SD = 23 993 м³).

В результате оценки плотности для четырех точек для объема облова 54 832 м³ составляют: точка 1–0,014 экз./м³, точка 2–0,024 экз./м³, точка 3–0,011 экз./м³, точка 4–0,027 экз./м³; биомасса гольца в диапазоне размерных групп 17–39 см составляет: точка 1–1,69 г/м³, точка 2–4,72 г/м³, точка 3–3,55 г/м³, точка 4–5,04 г/м³. Плотность и биомасса всех форм гольцов по всем точкам пропорциональна доле каждой формы в улове (см. табл. 2).

Обсуждение результатов

Оценки плотности и биомассы арктических гольцов получены на основе уловов сетей трех размеров ячеи, 20, 30 и 40 мм, взятых с диапазона глубин 12–28 м. Представленные оценки обилия являются интегральными, тем не менее не составит труда вычислить плотность и биомассу для каждой формы гольца в каждой точке, используя доли от общей численности каждой формы в улове (табл. 2); соответственно, плотность и биомасса каждой формы равняется интегральной оценке обилия, умноженной на долю этой группы в улове. Величины плотности и биомассы рассчитаны только для размерных групп, наблюденных в улове, а собранные данные не позволяют построить, например, кривую населения Баранова в силу недостаточного объема выборок и того, что не для всех особей удалось определить возраст. Оценки обилия получены для биотопов с предположительно различными характеристиками, такими как близость речного стока, ветровой режим, кормность, температура и т. д., однако из-за нехватки эмпирических данных сопоставление величин плотности и биомассы на фоне параметров среды между разными точками не приводится.

Методика подробно освещена в двух публикациях [34, 35], в текущей же работе даны рекомендации, касающиеся в основном технических деталей. Для получения достоверных оценок обилия необходимо использовать как минимум три сети разного шага ячеи с такими размерами ячеи, чтобы уловы перекрывались, при этом чем сильнее перекрывание, т. е. чем больше число размерных групп, общих для уловов разной ячеи, тем точнее оценка плотности. Увеличение количества разноячейных сетей также преследует своей целью охват максимально возможного диапазона размерных групп в популяции, так как жаберная сеть одной ячеи эффективно удерживает рыбу лишь в достаточно узком диапазоне размерных классов.

Основной источник погрешности при разборе уловов связан с оценкой принадлежности рыбы к классу объячеившихся и запутавшихся рыб; смещение долей этих групп приведет к искажению оценки обилия вследствие погрешности в оценках вероятности захода $P\left(O\left|C\right.\right)$ в ячею рыб и альтернативной ей вероятности $P\left(Th\left|C\right.\right)$ попадания ртом на нить. Объячеивание и запутывание являются лишь визуальными признаками, указывающими на характер взаимодействия рыбы с сетью; как правило, эти группы легко различимы при выпутывании рыбы из сети. Тем не менее в ряде случаев рыба, зайдя в ячею, может запутаться в сети при попытке из нее вырваться, чем маскируется ее принадлежность к классу объячеившихся рыб. Спорные случаи решаются последовательным снятием ячеи с тела рыбы.

Расчет плотности включает в себя вычисление вероятностей для каждого этапа взаимодействия рыбы с сетью, а также соответствующего ему количества рыб, что представляет собой достаточно объемную вычислительную процедуру (функция (1)). Однако расчет существенно облегчается построением вычислительных блоков в программе Excel, где каждый блок описывает отдельный этап взаимодействия. В функцию любой из вероятностей одним из аргументов входит размерный класс рыбы плюс параметры модели, специфичные для данного этапа; исходя из этого порядок вычисления устанавливается согласно последовательности взаимодействий рыбы сетью (рис. 1), а распределение вероятности для каждого этапа задается как функция наблюденных в улове размерных групп. Наибольшую сложность вызывает вычисление вероятности P(A_F)_l подхода рыбы размера l к сети по формуле (9), однако ее оценка существенно упрощается благодаря использованию номограммы (рис. 3), построенной с помощью скрипта в программе MATLAB 7.5.0. Для оценки вероятности P(A_F)_l необходимо рассчитать смещение рыбы ρ размерной группы l за время лова по формуле (10), затем отложить полученную величину на оси абсцисс, поднять перпендикуляр до кривой вероятности, соответствующей сети используемой длины, и из точки пересечения опустить перпендикуляр на ось ординат. Более точный результат даст применение функции $P{\left(A_F\right)}_l=A\cdot \exp \left(-\rho /B\right)$, где аргументом является смещение ρ, а коэффициенты А и В берутся из рис. 3. Нужно подчеркнуть, что подобная оценка P(A_F)_l используется только в случае ненаправленного перемещения рыбы; если движение прямолинейное (миграция), расчет вероятности P(A_F)_l будет иным [35].

Ключевыми параметрами модели, оценка которых почти всегда сопряжена с неопределенностью, являются скорость движения рыбы v (длина тела в секунду), период τ изменения направления прямолинейного движения (секунды), угол ф между верхней и нижней челюстью рыбы при движении (градусы) и максимальное количество рыбы данного вида N_lim, которое данная сеть может уловить (экземпляры). Скорость движения берется из литературных источников по причине сложности ее оценки, однако истинное ее значение «зажато» в относительно узком интервале порядка 0,5–2,0 длины тела в секунду. Необходимо принять во внимание и следующее обстоятельство. Как известно, для всех видов рыб абсолютная скорость движения прямо пропорциональна размерам тела [39], однако для облигатно или факультативно стайных видов скорость движения всех особей в группе одна, что способствует сохранению функций стаи, тогда как размеры отдельных рыб в группе колеблются в некоторых пределах [41]. Таким образом, в отношении определенного диапазона размерных групп скорость движения должна быть усреднена. Параметр τ задает среднее время, которое тратит рыба на поворот в процессе хаотического перемещения; данный параметр может быть оценен из несложных экспериментов [35] или взят из литературы. Оценка параметра N_lim производится на основании предварительных обловов, когда сеть выставляется на время, превышающее время лова при сборе материла (в среднем до полутора суток в зависимости от условий), до полного ее насыщения; при этом также можно учесть и фактор заиливания (при его наличии), снижающий со временем улавливающие свойства сети. Наконец, параметр ф является результирующей величиной, связанной с величинами остальных параметров, и его точность напрямую зависит от точности исходных параметров. В методической статье [35] предложена схема оценки «чувствительности» расчетной величины плотности к величине ошибки каждого из параметров. Например, при отклонении любого из параметров на ±40% относительно своего истинного значения в популяции смещение оценки плотности относительно своего реального значения в среднем составляет для τ – 12%, для N_lim – 21%, для v – 40% и для ф – 66%. Таким образом, в данном диапазоне погрешности оценка плотности наименее чувствительна к параметру τ и наиболее – к ф; кроме того, чувствительность будет зависеть от знака ошибки.

В основу метода положены следующие допущения: а) в течение периода лова характер движения и скорость движения для данного вида не меняются, б) характер движения рыбы известен (хаотическое или направленное перемещение), в) сеть для рыбы невидима. Допущения (а) и (б) принимаются во внимание, исходя из знания экологии изучаемых видов в данное время суток и в данный сезон в конкретном водоеме. Учитывая характер движения – хаотическое перемещение при кормовом поведении или прямолинейное при миграциях – можно соответствующим образом настроить модель для получения достоверных оценок обилия. Допущение (в) в идеале выполняется, с одной стороны, при использовании сетей соответствующей окраски [42, 43], а с другой – при выборе времени лова: как правило, видимость сетей в сумеречное время существенно снижается. Таким образом, получение репрезентативных оценок достигается при учете всей совокупности факторов среды и особенностей поведения объекта. К примеру, на оз. Лама и оз. Капчук сбор данных проводился во время «белых» ночей, т. е. освещенность в период суточных обловов в целом не менялась; отсюда в первом приближении активность гольца можно считать постоянной.

В заключение хотелось бы отметить, что оценка плотности по описанной выше схеме проводится для видов рыб с достаточно большим конечным ртом и озубленными челюстями, для которых попадание ртом на нить с высокой вероятностью приведет к запутыванию. Если же объектом анализа оказываются виды с относительно небольшим неозубленным ртом, нижним, полунижним или верхним, как, например, у карповых и сиговых, вероятность попадания ртом на нить близка к нулю, т. е. $P\left(Th\left|C\right.\right)$ ~ 0, $P\left(T\left|Th\right.\right)$ ~ 0, и следовательно, $P\left(O\left|C\right.\right)$ ~ 1. В этом случае расчет плотности производится по особому алгоритму, где в основу положено сравнение максимальных охватов рыб из уловов сетей разного размера ячеи [44].

Об авторах

Федор Сергеевич Лобырев

Автор, ответственный за переписку.
Email: lobyrev@mail.ru
ORCID iD: 0000-0003-4258-8765

кандидат биологических наук, научный сотрудник

Список литературы

Дополнительные файлы

Доп. файлы

Действие

1. JATS XML

Скачать

2. Рис. 1. Различные этапы взаимодействия рыбы с жаберной сетью. NTotal – общее количество рыбы, прикоснувшейся к сети, NW – количество объячеившейся рыбы, NT – количество запутавшейся рыбы. Вероятность: P(O|C) – попадания рыбы в ячею при касании, P(Th|C) – попадания ртом на нить при касании, P(E|O) – захода в ячею, P(W|E) – удержания в сети через объячеивание, P(T|Th) – удержания в сети через запутывание. Вертикальная черта обозначает условную вероятность

Скачать (128KB)

Метаданные

3. Рис. 2. Схема зоны облова жаберной сети; каждая точка в верхней четверти зоны является узлом, для которого рассчитывается вероятность по формуле (13), L – длина сети

Скачать (70KB)

Метаданные

4. Рис. 3. Номограмма для оценки вероятности P(AF) подхода рыбы к сети при различных значениях ρ и L

Скачать (460KB)

Метаданные

5. Рис. 4. Карта-схема района исследования; цифрами указаны места облова на озерах Лама и Капчук

Скачать (212KB)

Метаданные